REPTILES FOSSILES

REPTILES FOSSILES

Qu’est-ce qu’un Reptile? Pour le profane, la réponse ne fait aucun doute: les Reptiles actuels (lézards, serpents, tortues et crocodiles) sont des Vertébrés écailleux, rampants, à sang froid. En revanche, la définition de ce groupe animal est bien plus malaisée pour le spécialiste.

Ce paradoxe découle des progrès réalisés dans la connaissance des formes fossiles, mais on peut tout de même définir les Reptiles comme le stade d’organisation structurale «moyen» auquel sont parvenus les Vertébrés Tétrapodes. Mieux adaptés que les Amphibiens à la vie terrestre grâce à leurs téguments cornés et leur œuf amniotique, ils demeurent en retrait par rapport à leurs successeurs, Oiseaux et Mammifères, dotés de phanères (poils et plumes), d’un métabolisme élevé, de l’homéothermie et de centres intégrateurs nerveux plus complexes.

Les Reptiles ont cependant réussi, dès la fin de l’ère primaire, la conquête du milieu continental, grâce à un foisonnement de formes qui s’engagèrent pratiquement dans toutes les directions adaptatives possibles. Ces multiples voies furent expérimentées simultanément ou successivement par des lignées diverses, différant au départ par les potentialités évolutives: tandis que certaines lignées demeuraient à un niveau d’organisation reptilien assez inférieur et parvenaient à survivre au prix de diverses spécialisations (Chéloniens), d’autres lignées dont le succès semble persistant ont conservé un niveau d’organisation reptilien moyen (Lépidosauriens). Certaines atteignirent un niveau d’organisation reptilien très «élevé» (Archosauriens évolués), dont il n’est plus d’exemple dans la nature actuelle: les Dinosaures et les Ptérosaures avaient probablement acquis l’homéothermie. D’autres lignées, enfin, réalisèrent progressivement un niveau d’organisation «suprareptilien» et émergèrent pour constituer ce que nous appelons les classes des Oiseaux et des Mammifères, qui ne doivent être considérées dans cette perspective que comme de simples diverticules issus de certains éléments d’un stock reptilien hétérogène.

1. La classe des Reptiles est-elle un groupe naturel?

Où commencent les Reptiles? Leur origine est-elle unique ou multiple? Les caractères qui permettent de définir les Reptiles actuels sont-ils applicables aux formes fossiles? Où finissent les Reptiles par rapport aux Mammifères? Ces questions, qui sont celles de l’origine, de l’homogénéité, des limites de la classe vers le bas et vers le haut, sont en somme absolument parallèles à celles que l’on peut se poser à propos des classes des Amphibiens et des Mammifères (cf. AMPHIBIENS et MAMMIFÈRES) et elles introduisent au fond même du débat. En effet, le concept linnéen de la classe – définie par l’anatomie comparée des formes actuelles et répondant à une systématique horizontale, pragmatique – a-t-il encore une utilité quand le progrès des connaissances oblige à le transposer dans une perspective évolutive, historique, où la systématique tend à devenir phylétique, verticale? Pour nul autre exemple que celui des Reptiles, ces difficultés «épistémologiques» ne se posent avec plus d’acuité – et d’actualité, pourrait-on dire, puisque les plus grands noms de la paléontologie et de la systématique n’ont cessé de consacrer à la définition et à la classification des Reptiles mémoires et mises au point.

Depuis une dizaine d’années, la généralisation de l’analyse phylogénétique, issue de la pensée de W. Hennig ^{[cf. CLADISTIQUE]}, a totalement renouvelé le débat et apporté une clarification considérable, tant au niveau des concepts que des procédures employées en systématique.

Actuellement, les Reptiles nous apparaissent donc comme l’exemple même de ce que les «cladistes» appellent un groupe paraphylétique , et c’est ce statut qui est sans nul doute à l’origine des multiples ambiguïtés et difficultés soulignées ci-dessus.

Un groupe systématique paraphylétique n’est pas un groupe véritablement naturel, aux sens évolutif, généalogique et systématique, pour les systématiciens cladistes, alors qu’il est admissible pour les systématiciens traditionnels.

Dans le cas des Reptiles, les seuls caractères «dérivés partagés» ou spécialisés (ou apomorphes) qui les définissent sont aussi les caractères des Amniotes (= Reptiles + Oiseaux + Mammifères, au sens traditionnel). Les Amniotes sont donc une unité naturelle (monophylétique) regroupant tous les vertébrés porteurs d’un «trait» dérivé, l’amnios, attestant leur communauté d’origine.

Parmi ces Amniotes, certains (Oiseaux, Mammifères) sont aussi possesseurs de caractères dérivés partagés et représentent donc, eux aussi, des groupes monophylétiques naturels, mais de rangs inférieurs aux Amniotes. En revanche, les Reptiles ne peuvent être définis, au sein des Amniotes, que par la possession en commun de caractères primitifs, généralisés (ou plésiomorphes ), n’impliquant pas entre eux de liens généalogiques particuliers, malgré la possession de ces nombreux caractères primitifs communs ^{[cf. CLADISTIQUE]}.

Ainsi, les Reptiles nous apparaissent, à l’heure actuelle, davantage comme un groupe systématique traditionnel, ou de convenance, plutôt que comme une unité systématique véritablement satisfaisante, car exprimant sans ambiguïté la parenté évolutive.

Il est intéressant de suivre le cheminement très progressif qui a conduit à ces conclusions récentes.

Pour Linné (1758), les Reptiles au sens moderne et les Batraciens étaient confondus dans une vaste classe des Amphibia , qui comprenait d’ailleurs aussi de nombreux Poissons. Alexandre Brongniart (1799) fut le premier à distinguer nettement les Batraciens (salamandres et grenouilles) des tortues, lézards et serpents, en se fondant sur l’anatomie du cœur et les modalités de la reproduction. Toutefois, il ne fait de ces deux groupes que des subdivisions au sein d’une classe des Reptilia très compréhensive. Ces idées, acceptées par Cuvier et Duméril, furent développées par Blainville (1816), qui élève enfin au rang de classes indépendantes les sections établies par Brongniart. Les Reptiles, désormais clairement distingués des Amphibiens ou Batraciens, comprennent donc l’ensemble des Tétrapodes à température variable (poïkilothermie), à œufs pourvus d’annexes embryonnaires (amnios et allantoïde), à la peau recouverte d’écailles épidermiques cornées, à la circulation mêlant sang hématosé et sang réduit. Une fois la classe définie et clairement délimitée, essentiellement sur des critères anatomiques, l’effort porta sur l’étude de sa composition interne et sur son contenu. C’est ainsi que se développa, grâce aux naturalistes-voyageurs du XIX^e siècle, l’herpétologie , ou connaissance zoologique des faunes reptiliennes actuelles. Par ailleurs, les découvertes paléontologiques n’allaient plus cesser de nourrir la classe des Reptiles de formes fossiles très variées, au point de déplacer peu à peu l’étude des Reptiles du terrain de la zoologie classique à celui de l’histoire évolutive. Les travaux de R. Owen (1860), E. Cope, H. Seeley, K. Zittel peuvent être considérés comme des jalons qui établirent progressivement les grandes subdivisions du groupe. Ils permirent de dégager un caractère anatomique de haute signification: la disposition des fosses temporales (cf. CRÂNE, fig. 4). La classification des Reptiles d’après ce critère est due à Osborn (1903) et surtout à Williston (1925). Elle a été plus récemment remaniée et décantée, en particulier par A. Romer (1956), et constitue, à défaut d’un système pleinement satisfaisant, une base de discussion qui reconnaît cinq groupes principaux, qui seraient autant d’unités naturelles, ayant valeur d’infraclasses.

Les Anapsides ne possèdent pas de fosses temporales. Ils comprennent les Chéloniens (tortues) et un stock de formes primitives englobées sous le terme de Cotylosauriens.

Les Synapsides (une paire de fosses temporales en position «basse») constituent la lignée qui s’épanouira avec les Mammifères. Au début de son histoire, elle est représentée par le groupe primitif des Pélycosauriens, puis par les «Reptiles mammaliens» ou Thérapsides, ancêtres directs des Mammifères.

Les Euryapsides (ou Synaptosaures) ont une paire de fosses temporales en position «haute». Ils forment un ensemble assez varié de Reptiles aquatiques fossiles, dont les plus connus sont les Plésiosaures. Il faut désormais en rapprocher l’autre grande lignée de Reptiles marins, représentée par les Ichthyosaures.

Les Diapsides ont deux paires de fosses temporales mais constituent un ensemble hétérogène, comprenant deux lignées. La première est celle des Lépidosauriens, groupant des Reptiles de taille en général modérée qui se sont adaptés avec succès à des modes de vie très divers; lézards et serpents en témoignent dans la nature actuelle. La seconde lignée est celle des Archosauriens, qui manifestent très tôt, au cours de leur histoire, une tendance à la bipédie et à l’acquisition d’une grande taille; ils ont produit les Reptiles les plus élevés en organisation: ce groupe, qui s’est épanoui au Secondaire avec les Dinosauriens et les Ptérosauriens, est à l’origine de la classe des Oiseaux. Les Archosauriens ne sont plus représentés dans la nature actuelle que par ces derniers et le petit groupe des crocodiles.

La classification des Reptiles qui vient d’être rappelée a été très critiquée dans ses fondements théoriques: la disposition des fosses temporales, essentiellement adaptative, serait incapable de révéler les affinités profondes entre les espèces et elle ne pourrait donc conduire à la distinction de véritables groupes naturels. Cette critique, toute théorique, revient à vouloir distinguer les «bons» caractères à signification phylogénique et les «mauvais» caractères à signification adaptative; elle peut paraître elle-même très discutable. Quoi qu’il en soit, certains spécialistes ont écarté la classification traditionnelle pour chercher dans la structure des Reptiles des caractères selon eux plus fondamentaux, plus aptes à fonder une classification naturelle. Quand on eut découvert que certains Synapsides de grade reptilien avaient des affinités mammaliennes, Osborn (1903) les opposa déjà à l’ensemble des Diapsides, qui présentent avec les Oiseaux de nombreuses affinités structurales. Auparavant, Huxley avait d’ailleurs proposé le terme de Sauropsides pour désigner le vaste ensemble des Diapsides et des Oiseaux. Cette conception, élargie par Goodrich, aboutit à une interprétation essentiellement dichotomique de la classe des Reptiles. Fondée sur l’anatomie comparée du cœur et des arcs aortiques, elle oppose deux lignées essentielles: une lignée Théropside, comprenant les Reptiles Synapsides et culminant avec les Mammifères, et une lignée Sauropside, comprenant au moins les Diapsides et culminant avec les Oiseaux. Les deux lignées s’enracineraient dans un stock reptilien hypothétique, les Protosauria . Cette manière de voir a profondément influencé la pensée des phylogénéticiens, et les classifications de Save-Soderberg, Watson, von Huene, par exemple, s’inspirent toutes, au-delà de profondes divergences, de l’idée qu’une dichotomie fondamentale serait survenue dans l’évolution des Tétrapodes, soit avant soit au début de l’acquisition du «stade structural» reptilien.

La classe des Reptiles apparaît ainsi comme un ensemble hétérogène, formé par la juxtaposition de plusieurs lignées (fig. 1). Il est possible de retrouver les origines de deux d’entre elles (Anapsides et Synapsides) jusque dans le Primaire; toutes les autres sont connues dès le début du Secondaire (Trias). Avant de retracer l’histoire évolutive de ces lignées, il convient d’examiner d’abord le problème de leur origine et de leurs relations. Ont-elles ensemble une origine commune qui avait déjà atteint le niveau d’organisation reptilien (conception orthodoxe, défendue par A. S. Romer)? Ont-elles au contraire acquis indépendamment ce niveau d’organisation à partir de lignées déjà séparées les unes des autres à un stade infrareptilien (Save-Soderbergh, von Huene, Jarvik, Olson)? Si, dans le premier cas, il paraîtrait justifié de considérer les Reptiles comme une grande unité naturelle ou classe, dans le second, ils auraient une origine polyphylétique et devraient être tenus plutôt pour un ensemble hétérogène, simple «stade structural» plutôt qu’unité systématique naturelle.

Depuis l’analyse cladistique, le taxon «Reptile» n’est plus qu’une simple convention systématique.

Car si l’amnios est une apomorphie qui authentifie l’origine unique, et donc le caractère naturel, monophylétique, des Amniotes, les Reptiles constituent bien, au sein des Amniotes, un ensemble paraphylétique.

La conception «classique», longtemps admise, de l’origine des Reptiles est simple: les Reptiles dérivent des Amphibiens Labyrinthodontes (cf. AMPHIBIENS et LABYRINTHODONTES) par l’intermédiaire d’une forme de transition: Seymouria . Ce missing link serait à l’origine de Reptiles Anapsides ancestraux, les Cotylosaures, dont dérivent tous les autres.

L’étude détaillée des Cotylosaures remit cette phylogénie en question. En effet, si Seymouria peut être comparé à un Cotylosaure comme Diadectes , d’autres Cotylosaures, les Captorhinomorphes, considérés désormais comme de véritables Reptiles, s’en éloignent par un si grand nombre de caractères structuraux qu’il paraît impossible de les faire dériver d’un ancêtre de type Seymouria (fig. 2).

Les Cotylosaures apparaissent maintenant comme un bon exemple de ces groupes systématiques classiques constituant un «stock de base», à l’origine d’une vaste radiation évolutive, et leur caractère paraphylétique les voue au démantèlement sitôt qu’ils sont soumis à une analyse phylogénétique de type cladiste.

Dans cette optique, la classe des Reptiles aurait une origine monophylétique à partir des Anthracosaures.

2. Les Synapsides et le cheminement vers la structure mammalienne

Dès le Pennsylvanien inférieur (Carbonifère), on connaît un Reptile, Protoclepsydrops , qui possède des fosses temporales de type synapside. Cette disposition constitue vraiment la «marque de fabrique» de la lignée qui conduira aux Mammifères. La mise en évidence de cette lignée synapside, bien jalonnée par des fossiles se succédant sans interruption du Primaire jusqu’aux espèces actuelles, homme compris, est sans nul doute un des résultats les plus spectaculaires de la paléontologie et un des meilleurs exemples sur lequel appuyer la doctrine évolutionniste.

La vision phylogénétique traditionnelle voyait dans le groupe des Synapsides l’une des trois grandes lignées monophylétiques dont l’ensemble constitue le groupe des Amniotes (Anapsides, Sauropsides et Synapsides). Cependant, l’ordre dans lequel s’étaient différenciées ces lignées restait sujet à discussions. Gardiner (1982) puis Lotrup (1985), se fondant d’abord sur l’étude des Amniotes actuels, proposèrent un cladogramme très différent (fig. 3) dans lequel Mammifères et Oiseaux constituent un groupe monophylétique, les Haemothermia , qui forment avec le groupe frère des Crocodylia (Crocodiliens) l’ensemble des Thecodontia , ces derniers constituant avec les Chelonia (tortues) le taxon des Euamniota , les Lepidosauria (lézards, serpents et sphénodon) formant avec ceux-ci le groupe des Amniotes. Cependant, les études de Gauthier s’appuyant sur des caractères d’Amniotes actuels et fossiles l’ont amené à proposer un cladogramme plus proche de la conception «classique» de la phylogénie de ce groupe: les Oiseaux et les Crocodiliens y constituent le taxon des Archosauria qui forment avec les Lepidosauria le taxon des Sauria ; avec les Chelonia , ces derniers constituent le groupe des Reptilia qui, avec le taxon frère des Synapsida , forment le groupe des Amniotes. Selon ce schéma évolutif, la différenciation des Synapsides aurait eu lieu avant celle des Anapsides (tortues + captorhinidés) et des autres groupes reptiliens étudiés. Parmi les autapomorphies (caractères évolués propres à un groupe) des Synapsides, nous pouvons citer le nasal plus long que le frontal, la fusion des postpariétaux ou l’extension en direction latérale du supra-occipital au-dessus de la fenêtre post-temporale. Comme l’ont montré les travaux de Gauthier et de ses collaborateurs, les différences entre les cladogrammes obtenus à partir de l’étude des formes actuelles et ceux qui prennent en compte les Amniotes actuels et fossiles sont liées au fait qu’Archosaures et Synapsides, au cours de leur évolution, ont acquis indépendamment plusieurs caractères dérivés au niveau des ceintures, des membres et de la colonne vertébrale, qui facilitent une posture érigée, l’acquisition des membres parasagittaux permettant la respiration lors de la course: écarter les fossiles de l’analyse cladistique revient à se priver des informations relatives à l’ordre d’apparition des caractères évolués et amène à considérer comme des synapomorphies ce qui résulte de convergences.

Les premiers Synapsides sont les Pélycosaures; ils abondent dans les red beds du Permien inférieur du Texas. C’étaient des Reptiles très primitifs par de nombreux caractères: petite cavité neurocrânienne, palais primaire avec vomers pairs à l’avant, carré fixe, toit dermique crânien à nombreux os, mandibule à os postdentaires développés, membres transversaux. Les Pélycosaures comprennent trois lignées essentielles: les Ophiacodontes sont des formes primitives, amphibies, piscivores; les Édaphosaures, herbivores, et les Sphénacodontes, carnivores, sont plus évolués. Certains (Edaphosaurus , Dimetrodon ) possédaient des épines neurales extraordinairement allongées (cf. ère PRIMAIRE, fig. 6), sans doute premier essai d’acquisition d’un mécanisme thermorégulateur. Les Sphénacodontes, dont le type est Dimetrodon , sont les Pélycosaures les plus importants au point de vue évolutif, car ils sont sans doute à l’origine de tous les Synapsides ultérieurs. À partir du Permien moyen, les Pélycosaures ne tardent pas à être supplantés par leurs descendants plus évolués ou Thérapsidés.

Ces derniers constituent le groupe frère des Sphénacodontidés avec lesquels ils partagent un angulaire à lame réfléchie, un processus zygomatique du quadratojugal remplacé par un processus du squamosal et d’autres synapomorphies. Les Pélycosaures, groupe souche des Thérapsidés, ne représentent donc qu’un grade évolutif dans la lignée synapside et ne forment qu’un groupe paraphylétique.

Au début, les Thérapsidés diffèrent surtout des Pélycosaures par l’agrandissement des fosses temporales, la disparition d’os du toit crânien, le développement de l’hétérodontie À la mandibule, les os postdentaires régressent relativement au dentaire, qui se développe au contraire. Le hiatus stratigraphique et morphologique qui séparait les derniers Pélycosauriens des premiers Thérapsidés est comblé maintenant grâce aux découvertes récentes effectuées en Amérique et en U.R.S.S. Des Thérapsidés extrêmement primitifs ont en effet été trouvés dans la base du Permien supérieur (Éothériodontes, Éodinocéphales, parfois regroupés sous le nom de Phtinosuchiens).

Les Thérapsidés les plus généralisés comptent les Biarmosuchidés qui conservent une fosse temporale relativement petite mais montrent déjà une bosse pariétale au niveau de laquelle s’ouvre le foramen pinéal et un contact entre le maxillaire et le préfrontal. La présence d’une crête lamdoïde, d’un supratemporal petit et séparé du postorbitaire et de fenêtres temporales basses s’ouvrant dorsalement caractérisent le groupe frère des Biarmosuchidés. Les membres les plus primitifs de ce nouveau groupe sont les Dinocéphales qui vivaient au Permien supérieur en Afrique du Sud et en U.R.S.S.; citons Moschops ou Keratocephalus , grands animaux de forme lourde, aux dents munies d’un «talon» caractéristique.

Le groupe frère des Dinocéphales est caractérisé (selon Gauthier et ses collaborateurs) par – entre autres synapomorphies – la perte du supratemporal et une disposition du squamosal qui couvre carré et quadratojugal: les Gorgonopsiens (qui seraient, selon ces auteurs, le groupe le plus généralisé), tel Lycaenops , demeurent primitifs par de nombreux caractères crâniens, dont l’absence de palais secondaire; les membres sont placés sous le corps en position assez redressée; l’hétérodontie est accusée par la présence d’énormes canines; ce groupe de carnivores, connu dès le Permien supérieur, paraît s’être éteint sans descendance.

Le groupe des Anomodontes est considéré par Hopson et Barghusen comme plus généralisé que les Gorgonopsiens. Cependant, pour Gauthier et ses collaborateurs, le postfrontal réduit et la région postorbitaire plus longue que la préorbitaire sont quelques-unes des synapomorphies que partagent les Dicynodontes et les Thérapsidés plus évolués, mais pas les Gorgonopsiens. Or les Dicynodontes peuvent être réunis avec les Venyukoviamorphes (dont l’une des caractéristiques est l’élargissement des incisives en forme de spatules) dans le groupe monophylétique des Anomodontes: une arcade zygomatique très haute et l’extension vers l’arrière des processus palatins des prémaxillaires comptent parmi les synapomorphies de ces derniers.

Les Dicynodontes sont représentés au Trias par les Endothiodontes, les Dicynodontidés, puis les Lystrosauridés et les Kannemeyeridés, bâtis sur le même modèle. On assiste, dans ces familles, à la régression des dents fonctionnellement remplacées par un bec corné, à la différenciation de défenses (caractères sexuels secondaires?), à l’acquisition d’un palais secondaire. Au Trias moyen, les derniers représentants de la lignée sont de grandes formes à la répartition mondiale (Inde, Chine, Afrique australe, Maroc, Amérique du Sud). Kannemeyeria et Stahleckeria étaient des animaux massifs, au tronc rebondi, à la queue courte, aux membres semi-érigés, à la tête énorme. Le régime alimentaire, sans doute végétal, est inconnu.

Le groupe frère des Gorgonopsiens (selon Hopson et Barghusen) ou des Anomodontes (selon Gauthier et ses collaborateurs) est celui des Euthériodontes caractérisés par un postorbitaire et un squamosal séparés, un foramen pinéal réduit et la présence d’une crête sagittale. Ce groupe réunit ceux des Thérocéphales et des Cynodontes.

Les Thérocéphales, tel Whaitsia , étaient des carnivores du Permien supérieur retenant maints caractères primitifs; ils sont sans doute à l’origine des Bauriamorphes, permotriasiques, beaucoup plus évolués. Dans ce groupe, dont le type est Bauria du Trias inférieur du Karoo, on assiste en effet à la différenciation de caractères mammaliens, comme la présence d’un palais secondaire, selon le processus tout à fait parallèle à celui que l’on étudiera ci-dessous avec les Cynodontes.

Les Cynodontes sont des Thériodontes évolués, connus du Permien supérieur au Trias. Des formes comme Thrinaxodon , Cynognathus ou Diademodon (cf. MAMMIFÈRES, fig. 3) possèdent un grand nombre de caractères mammaliens en voie de réalisation. Il y a deux condyles occipitaux, le palais secondaire est constitué avec un vomer formant une crête médiane, des replis des prémaxillaires, maxillaires et palatins. La barre osseuse jugalo-squamosale qui limite inférieurement la fosse temporale énorme se renfle en une puissante arcade zygomatique. La paroi endocrânienne est mammalienne par son alisphénoïde bien développé. Le toit dermique crânien se simplifie. Le carré se réduit et se mobilise sur le crâne. À la mandibule, le dentaire, énorme, développe une puissante apophyse coronoïde, tandis que les os postdentaires régressent. Les dents sont différenciées, hétérodontes, et, dans certains cas, le mode de remplacement était déjà mammalien. Le squelette postcrânien montre une différenciation mammalienne de la colonne vertébrale; les membres sont en position semi-érigée mais pas franchement parasagittale; de nombreux arguments permettent de supposer que l’homéothermie était au moins partiellement acquise.

Le petit groupe des Ictidosauriens réunit des Synapsidés évolués du Trias supérieur qui, par leurs caractères ostéologiques et dentaires, sont très proches de l’origine des Mammifères. Comme son nom l’indique, Diarthrognathus , du Trias supérieur (Cave Sandstones) d’Afrique du Sud, possède à la fois les articulations reptilienne et mammalienne de la mandibule, centrées sur le même axe transversal commun. La première est placée entre les os articulaire et carré, la seconde entre le dentaire et le squamosal.

On peut considérer les Tritylodontes, petit groupe de Thériodontes très évolués, comme les descendants des Cynodontes. Des formes comme Bienotherium (Trias supérieur de Chine) ou Oligokyphus (Rhétien d’Europe) prolongent dans un sens mammalien l’évolution des Cynodontes; comme pour les Ictidosauriens, on se trouve donc en présence de proches du «Rubicon mammalien».

Les Mammifères «vrais» qui font suite aux Thérapsides sont pour l’instant moins bien connus qu’eux et de multiples controverses ont fleuri au sujet de l’origine précise des Mammifères à partir de tel ou tel groupe de Thérapsides. Récemment, à la suite de travaux convergents, il semble que l’intérêt se cristallise sur les Cynodontes, qui seraient les ancêtres réels, sinon de tous les Mammifères, du moins de la grande majorité d’entre eux (Hopson, 1969). La découverte récente d’un Cynodonte à double articulation mandibulaire, Probainognathus (Trias moyen d’Argentine), vient encore appuyer cette manière de voir (Romer, 1969).

Pour conclure, on rappellera rapidement les acquisitions essentielles qui, à partir d’un Reptile primitif du Carbonifère, conduisent progressivement, pendant le Permien et le Trias, à l’orée du stade structural mammalien. Le toit dermique crânien se simplifie par fusions ou perte d’os, l’endocrâne s’agrandit et s’incorpore le cavum epiptericum , car il se voit limité latéralement par l’alisphénoïde. Le palais secondaire apparaît, la dentition devient hétérodonte. À la mandibule, les os postdentaires régressent et les transformations multiples de cette région rendent possible, à la fin de la transition, le remplacement de la «vieille» articulation reptilienne carré-articulaire par la «nouvelle» articulation mammalienne dentalo-squamosale. Corrélativement, les os postdentaires de la mandibule passeront chez les Mammifères dans l’oreille moyenne où ils compléteront la chaîne des osselets. Dans le squelette axial, la colonne vertébrale se régionalise, les condyles occipitaux, l’atlas et l’axis acquièrent leur structure mammalienne typique. La ceinture scapulaire se simplifie par perte du cleithrum, mais les membres adoptent tout au plus une position semi-érigée plutôt que franchement parasagittale, laquelle ne serait d’ailleurs même pas réalisée chez nombre de Mammifères actuels (F. Jenkins, 1971). Il serait erroné de s’imaginer l’acquisition de toutes les caractéristiques mammaliennes précédemment citées comme une progression linéaire, synchrone, «orthogénétique». L’histoire des Thérapsides est tout au contraire l’image d’un buissonnement évolutif touffu, lié à une évolution indépendante, «en mosaïque», des divers groupes de caractères dans différentes lignées, dont beaucoup sont des impasses. La fréquence extrême des phénomènes de parallélisme évolutif entre les divers groupes de Thérapsides exprime peut-être aussi une certaine communauté originelle des potentialités évolutives, plus ou moins complètement «exploitées» ou «gâchées» par les divers rameaux.

3. Les Anapsides

Les formes les plus généralisées d’Amniotes sont de petite taille, tel Captorhinus ou Labidosaurus . Ces Captorhinomorphes ancestraux, surtout connus par le Permien inférieur du Texas, ont été retrouvés en U.R.S.S. et plus récemment aux Indes, ainsi qu’en Afrique où ils persistent dans le Permien supérieur du Niger avec un genre de grande taille, à dents broyeuses, Moradisaurus .

Du Permien moyen au Trias inférieur s’épanouissent de grands animaux de forme très massive, les Paréiasaures; ils possédaient une «armure», faite de petites plaques osseuses dermiques, et des dents nombreuses, toutes semblables. Ils s’adaptent au cours de leur histoire à des milieux de vie de plus en plus arides (Karoo d’Afrique du Sud, mais aussi Écosse et Russie). Les Procolophonidés persistent jusqu’au Trias supérieur. C’étaient de petits animaux lacertiformes, insectivores ou insectivo-herbivores, à dents peu nombreuses, du Karoo (Procolophon ) et de Russie (Phaanthosaurus ).

Les Chéloniens (tortues) se distinguent des autres Reptiles actuellement vivants par de nombreux caractères des parties molles (complexe olfactif, encéphale, cœur, etc.), et ces différences viennent souligner l’originalité du groupe, déjà évidente du point de vue ostéologique. À des caractères primitifs (crâne anapside), ils associent des caractères très spécialisés (perte des dents; formation de la carapace dorsale, soudée aux vertèbres et aux côtes, et du plastron ventral; modifications concomitantes des ceintures et des membres, etc.). La comparaison d’une tortue primitive, comme Triassochelys du Trias supérieur, avec les Paréiasaures (W. K. Gregory, 1946) montre que les tortues partagent avec eux de nombreux caractères. Eunotosaurus , un genre énigmatique du Permien d’Afrique du Sud, possédait déjà une sorte de carapace, mais bâtie sur un plan différent de celui des tortues (B. Cox, 1970).

L’histoire ultérieure des tortues est connue dans ses grandes lignes, bien que la phylogénie précise des diverses familles soit encore tout à fait confuse. Pendant le Secondaire s’épanouissent les Proganochélydés puis les Amphichélydés. Les premières représentent les tortues typiques les plus primitives, qui vivaient au Trias supérieur (Triassochelys , Proganochelys ). C’étaient des formes lourdes et d’assez grande taille, encore munies de dents. Les Amphichélydés ne pouvaient pas rentrer leur tête ni leurs membres dans leur carapace; des représentants de ce goupe hétérogène ont persisté en Australie jusqu’au Pléistocène. C’est à partir des Amphichélydés que l’on fait diverger les deux sous-ordres de tortues actuelles: les Pleurodires (cf. planche couleurs), limitées actuellement à l’hémisphère austral et connues depuis le Crétacé, avaient au Tertiaire une répartition mondiale; les Cryptodires, beaucoup plus nombreuses actuellement et plus évoluées, sont connues dès le Crétacé.

Captorhinidés et Chéloniens peuvent être réunis en un groupe monophylétique sur la base de quelques synapomorphies comme l’absence de tabulaire, d’ectoptérygoïde et de cleithrum. Selon Gauthier et ses collaborateurs (1988), ce groupe des Anapsida constituerait avec le groupe frère des Diapsida l’ensemble monophylétique des Reptilia , lui-même groupe frère des Synapsida qui réunit «Reptiles mammaliens» et Mammifères: dans cette acception, le taxon Reptilia est monophylétique mais diffère de l’acception classique du terme «Reptiles» en incluant les Oiseaux et en excluant les Reptiles mammaliens.

À côté des Captorhinidés et des Chéloniens, on range différents groupes de Reptiles fossiles encore primitifs, bien que parfois très spécialisés à certains égards. Les Mésosaures, formes nageuses de petite taille, ne sont connus que par le Permien inférieur d’Amérique du Sud et d’Afrique du Sud (argument en faveur de la conception de la dérive des continents); malgré leurs fosses temporales synapsides, ils n’auraient pas de relations phylétiques avec les «vrais» Synapsides (Pélycosaures, etc.) ancêtres des Mammifères (cf. infra ). Par contre, L. Ginsburg a récemment proposé de voir dans ce groupe l’ancêtre des Euryapsides.

Les Millerétidés étaient de petits Reptiles lacertiformes du Permien, proches des Captorhinomorphes; de structure très généralisée, ils possèdent pourtant une paire de fosses temporales en position basse. On s’accorde en général à voir dans ce groupe la souche des Lépidosauriens.

4. Le retour dans les eaux: les Euryapsides

Le type Euryapside: les Plésiosaures

Le type Euryapside, caractérisé par la présence d’une paire de fosses temporales en position «haute», répond à une importante lignée de Reptiles aquatiques qui s’est évanouie du Trias au Crétacé: les Sauroptérygiens.

L’ordre est connu dès le Trias par des formes primitives, amphibies: les Nothosaures. C’étaient des Reptiles lacertiformes de taille médiocre dont les restes sont nombreux dans le Trias germanique. Le cou et la queue sont allongés, la cage thoracique solide, fermée par des côtes épaissies (pachyostose). Les membres encore peu spécialisés, courts, latéraux, devaient permettre à la fois les déplacements terrestres et la natation. Au Jurassique, les Nothosaures sont remplacés par les Plésiosaures, plus évolués. Le retrait des narines vers les orbites, la transformation complète du membre en palette propulsive atteste leur bonne adaptation au milieu aquatique. Dès le Jurassique inférieur, on en distingue deux lignées: les Pliosaures associent un cou assez court à une énorme tête allongée, les Plésiosaures au sens strict acquièrent au cours du Jurassique un cou de plus en plus long et conservent une tête petite. Les Pliosaures se rencontrent dans les gisements du Jurassique d’Europe (Pliosaurus ) et culminent au Crétacé inférieur avec l’énorme Kronosaurus d’Australie; la lignée persiste jusqu’au Crétacé supérieur. Les Plésiosaures sont bien représentés par de nombreux squelettes complets; Plesiosaurus , du Lias anglais, était un animal de trois mètres de longueur, comptant plus de 30 vertèbres cervicales; la lignée se poursuit au Crétacé avec les Élasmosaures, où la spécialisation du groupe atteint son expression achevée: Elasmosaurus du Crétacé américain, long de près de treize mètres, avait un cou extrêmement allongé et mobile (76 vertèbres). Le groupe persiste jusqu’au Crétacé supérieur.

Des études paléoanatomiques très détaillées ont permis de préciser les modalités de la locomotion et de la biologie des Sauroptérygiens (D. Watson, 1951). L’anatomie des membres et surtout des ceintures ainsi que les conditions de gisement indiquent que les Nothosaures étaient des amphibies encore peu spécialisés, vivant dans les lagunes littorales. Les Plésiosaures, par contre, étaient sans aucun doute de puissants nageurs. Les membres travaillaient comme des ailes battantes, à la façon des tortues marines. L’allongement et la mobilité du cou, la denture et l’énorme ouverture de la gueule permettent de les imaginer comme des prédateurs de proies rapides (Poissons et Céphalopodes).

Quelle est l’origine des Sauroptérygiens? On a longtemps admis que les Nothosaures dérivaient d’une importante radiation de Reptiles primitifs permo-triasiques. Cette opinion ne paraît plus défendable et, en l’absence de documents, on conjecture habituellement que les Sauroptérygiens proviennent des Cotylosaures Captorhinomorphes (Romer, 1968). Pour d’autres chercheurs, au contraire, ils seraient passés au cours de leur histoire par un stade diapside. Il paraît en tout cas très probable que les Nothosaures triasiques sont bien à l’origine des Plésiosaures jurassico-crétacés. Il est possible de rapprocher des Sauroptérygiens le groupe des Placodontes, Reptiles amphibies ou nageurs présents dans le Trias allemand et suisse. C’étaient des animaux à membres courts, à ceintures scapulaire et pelvienne puissantes, à queue allongée. De type Euryapside, le crâne porte d’énormes dents en pavés, peu nombreuses, broyeuses de coquillages. Certains (Placochelys , Henodus ) portaient sur le corps une carapace grossièrement comparable à celle des tortues, avec lesquelles aucune parenté n’est actuellement admise.

Le type Parapside: les Ichthyosaures

On a longtemps admis de façon habituelle que les fosses temporales des Ichthyosaures, situées très haut sur l’arrière-crâne, permettaient de définir un type crânien particulier, dit parapside. Pourtant, Romer et McGowan sont parvenus indépendamment à la conclusion (1968) que les fosses temporales des Ichthyosaures sont de structure identique à celles des Plésiosaures et répondent donc aussi à la disposition euryapside. Quoi qu’il en soit, les Ichthyosaures constituent une lignée indépendante (Ichthyopterygia ) de Reptiles adaptés à la vie aquatique, selon des modalités anatomiques bien différentes de celles des Plésiosaures.

Les formes primitives comme Mixosaurus (Trias moyen d’Europe) ont le corps allongé et la queue plutôt rectiligne. Les membres courts forment des palettes. Les formes du Jurassique, tels Leptopterygius et Ichthyosaurus , sont bien connues par de nombreux et magnifiques exemplaires du Lias européen. Le corps est plus renflé, le squelette caudal, fortement infléchi vers le bas, armait le lobe inférieur d’une nageoire caudale. Ophtalmosaurus , du Jurassique supérieur, est une forme trapue, aux yeux énormes, longue de quatre mètres. L’empreinte de la peau est connue et donne une silhouette de l’animal vivant. Elle évoque celle de certains requins, thons ou Cétacés, et cette comparaison constitue la base d’un des exemples les plus frappants de convergence adaptative que nous offre l’histoire des Vertébrés. Au cours de l’évolution du groupe, qui persiste jusqu’au Crétacé supérieur avec Myopterygius , on assiste à des transformations somme toute mineures mais allant dans le sens d’une adaptation de plus en plus poussée à la locomotion aquatique, assurée ici par la musculature du tronc et de la queue.

La présence de restes de jeunes individus à l’intérieur du squelette d’adulte a été interprétée soit comme un signe de cannibalisme, soit au contraire comme la preuve d’un développement ovovivipare: ces deux interprétations ne s’excluent pas et, d’un point de vue écologique, l’ovoviviparité chez des êtres pélagiques tels que les Ichthyosaures paraît plausible.

L’origine du groupe est pratiquement inconnue. Comme beaucoup de lignées réadaptées à la vie aquatique ^{[cf. CÉTACÉS]}, le «type Ichthyosaure» est déjà constitué quand il nous devient accessible dans les documents paléontologiques. Il est pourtant classique de le rattacher au «tronc cotylosaurien» (Romer, 1968), bien qu’une origine indépendante à partir des Amphibiens ait été défendue (Nielsen, 1954; von Huene, 1956), dans une interprétation polyphylétique de l’origine des Reptiles.

5. Le «juste milieu» reptilien: les Lépidosauriens

Dans le cladogramme (fig. 4) de Gauthier et de ses collaborateurs (1988), les Diapsides constituent un clade dont les synapomorphies principales sont la longueur plus grande de la région préorbitaire par rapport à la région postorbitaire, la présence et l’orientation dorsolatérale de la fenêtre temporale haute. Le groupe des Araeoscelidia , dont le représentant type est Araeoscelis du Permien inférieur, en est le taxon le plus primitif. Leur groupe frère est celui des Sauria (ne pas confondre avec celui des Sauriens, dans l’acception traditionnelle de celui-ci) caractérisés par – entre autres – l’origine dorsolatérale des muscles temporaux sur la surface pariétale, le contact du maxillaire et du nasal excluant le lacrymal du bord de la narine (convergence avec l’ensemble Sphénacodontidés-Thérapsidés dans la lignée des Synapsides) ou le carré exposé latéralement. Le moins dérivé des groupes de Sauria est celui des Lepidosauromorpha qui contient les Lépidosauriens. Cette sous-classe des Reptiles est la seule florissante dans la nature actuelle, puisque les lézards (Sauriens) et les serpents (Ophidiens) représentent environ cinq mille espèces vivantes, groupées dans l’ordre des Squamates. L’ordre des Rhynchocéphales, plus primitif, n’est plus représenté actuellement que par un «fossile vivant» célèbre, le Sphenodon ou Hatteria , qui vit confiné dans quelques îlots au large de la Nouvelle-Zélande. Malgré ses spécialisations, le Sphenodon nous offre l’image point trop altérée d’un Lépidosaurien permo-triasique, comme l’a prouvé la découverte de représentants fossiles du groupe.

Les premiers Lépidosauriens typiques devaient ressembler à des animaux tels que Youngina , du Karoo sud-africain. On regroupait ces formes primitives dans le groupe artificiel des Eosuchiens dont les systématiciens cladistes tentent de clarifier les relations phylétiques. Youngina qui n’était pas encore un véritable Lépidosaurien, avait l’aspect d’un lézard, mais son crâne, de type parfaitement diapside, possédait des fosses temporales inférieures limitées vers le bas par un arc osseux complet. Tandis que les Rhynchocéphales conserveront cette disposition, les Squamates se caractériseront au contraire par la perte de cette arcade osseuse, de telle sorte que la fosse temporale inférieure s’ouvre vers le bas et que l’os carré devient mobile sur le crâne (cf. CRÂNE, fig. 4).

Les Éosuchiens sont donc le «groupe souche» des lépidosauriens. Il paraît établi qu’ils dérivent eux-même des Captorhinomorphes, par l’intermédiaire du groupe des Millerétidés qui constituent de parfaits intermédiaires morphologiques et stratigraphiques entre les uns et les autres. À partir d’une forme diapside comme Youngina , les Éosuchiens montrent les étapes progressives de l’ouverture de l’arcade osseuse inférieure (étapes visibles chez Pricea et Prolacerta ), de telle sorte que dès le Trias la disposition typique des Squamates est réalisée et le carré se mobilise sur le crâne (streptostylie).

La connaissance des Squamates primitifs du Trias a fait récemment des progrès considérables. Le Trias moyen suisse et italien a livré des espèces aquatiques très spécialisées, tels Askeptosaurus , Macrocnemus et l’extraordinaire Tanystropheus au cou démesuré, armé de vertèbres étonnamment allongées. Malgré leurs singularités, ces formes, étudiées notamment par la radiographie (Kuhn-Schnyder, Peyer), nous donneraient l’image de la transition entre les Éosuchiens et les Squamates de type moderne. Elles n’auraient rien à voir, comme on le croyait, ni avec les Sauroptérygiens ni avec le groupe «fourre-tout» des «Protorosaures». Des Squamates typiques sont désormais connus dès le Trias supérieur d’Europe et d’Amérique. Kuehneosaurus et Icarosaurus , en effet, sont déjà des lézards vrais, bien que forts spécialisés: leurs côtes très allongées devaient supporter une membrane sustentatrice, comme chez le Draco actuel, lézard volant de l’Insulinde. Dès le Jurassique, il semble que l’on assiste à la mise en place des principaux rameaux des lézards (Sauriens) de type moderne. Leur histoire évolutive subit toutefois un rebondissement au Crétacé avec la différenciation du groupe des Mosasaures. C’étaient de grands lézards aquatiques, anatomiquement proches des Varans (Platynotes) dont ils dérivent, par l’intermédiaire des Aigialosaures du Crétacé inférieur. Les membres sont plus ou moins transformés en palettes natatoires, la tête, énorme, est allongée, le cou court, le corps cylindrique. Les Mosasaures (Mosasaurus , Clidastes ), dont l’histoire géologique est limitée au Crétacé supérieur, furent les successeurs écologiques des Plésiosaures et Ichthyosaures décadents. Ils culminent à la fin du Crétacé avec des formes géantes comme Tylosaurus .

Les Ophidiens ou serpents sont bien autre chose que des lézards privés de pattes. Ces Squamates sont hautement spécialisés par de nombreux caractères, telles la disposition du neurocrâne et la structure de l’œil. Le problème de leur origine a donné lieu à de multiples controverses. Parmi les lézards, c’est avec le groupe des Varans qu’ils montreraient le plus d’affinités, mais leur diversification devrait remonter au moins au Jurassique. On a supposé (A. Bellairs et G. Underwood, 1951) que l’ancêtre des serpents était passé au cours de son évolution par un stade «souterrain», mais il faut convenir, avec R. Hoffstetter (in Piveteau, 1955), que leur origine reste une énigme. On range dans le groupe «fourre-tout» des Cholophidiens des fossiles crétacés variés et souvent énigmatiques où l’on peut voir soit des Platynotes très spécialisés soit d’authentiques serpents primitifs mais adaptés à la vie aquatique. Parmi les serpents proprement dits, le groupe primitif des Hénophidiens, incluant les Boïdés constricteurs, est le plus anciennement connu (Crétacé). Il s’oppose aux Cænophidiens, plus évolués, comprenant les Colubridés, Vipéridés, etc., qui sont connus par de nombreux gisements tertiaires.

On tend à considérer comme une subdivision indépendante des Squamates le petit groupe des Amphisbéniens, qui diffèrent à la fois des lézards et des serpents: adaptés à la vie fouisseuse par percussion, ils ont une ossature crânienne solide et très spéciale. Leur origine est inconnue.

Les Rhynchocéphales peuvent être tenus pour des descendants des Éosuchiens qui seraient demeurés beaucoup plus «conservateurs» que les Squamates. Ils sont connus dès le Trias inférieur par des formes sans doute assez proches de l’actuel Sphenodon . On s’est aperçu récemment que ce groupe s’était épanoui considérablement au Trias moyen avec les Rhynchosaures, animaux végétariens, lourds et massifs, au crâne large et court, bien représentés dans les gisements argentins et brésiliens. Les Rhynchocéphales sont également connus du Jurassique d’Europe par diverses espèces lacertiformes, tel Sapheosaurus , puis ils disparaissent complètement des archives géologiques. C’est pourquoi la découverte à la fin du XIX^e siècle du Sphenodon actuel causa une si vive impression, comparable à celle qui fut provoquée, en 1938, par la découverte du Cœlacanthe (cf. CROSSOPTÉRYGIENS, FOSSILES VIVANTS).

On range soit comme descendants indépendants les Éosuchiens, soit parmi les Rhynchocéphales, ou au voisinage de ceux-ci, une série de Reptiles de taille médiocre ou moyenne qui présentent des spécialisations anatomiques variées. Citons les Champsosaures amphibies du Crétacé et de l’Éocène, les Thalattosaures (Trias) et les Pleurosaures, formes aquatiques du Jurassique français.

6. Des «super-Reptiles»: les Archosauriens

Avec le monde des Dinosaures et des Ptérosaures, les Archosauriens (ou «Reptiles dominateurs») ont inscrit l’un des épisodes les plus spectaculaires de l’histoire des Vertébrés. Le petit ordre conservateur des Crocodiles, réduit de nos jours à une vingtaine d’espèces, ne donne vraiment qu’une pâle idée de la diversité structurale et du prodigieux succès biologique de cette sous-classe des Reptiles. Peut-être, dans la nature actuelle, les Oiseaux plus que les Crocodiles nous offrent-ils encore le reflet le plus fidèle de ce que furent vraiment l’importance biologique et certains comportements de leurs ancêtres Archosauriens, qui dominèrent le monde pendant quatre-vingt-dix millions d’années.

Le groupe frère des Lepidosauromorpha est, selon Gauthier et ses collaborateurs (1988), celui des Archosauromorpha caractérisés par un prémaxillaire grand et possédant un processus postérieur qui, par son contact avec le nasal, exclut le maxillaire du bord de la narine, l’absence de tabulaire, le jugal s’étendant vers l’arrière du crâne, le bord postérieur arqué du squamosal et du quadratojugal, etc. Le groupe des Rhynchosaures est le plus primitif de cet ensemble; longtemps rapprochés des Rhynchocéphales (qui sont des Lépidosauriens), ces Reptiles du Trias moyen possédaient un crâne large et un bec adapté à la consommation de végétaux coriaces.

Le taxon frère des Rhynchosaures est caractérisé par un squamosal largement séparé du bord ventral du crâne. Le plus généralisé des membres de ce groupe est représenté par les animaux du genre Trilophosaurus (Trias). Du groupe frère de ces derniers se détachent successivement les Choristodera puis les Protorosauria dont le taxon frère, les Archosauriformes, est caractérisé par un postfrontal de petite taille, la présence d’une fenêtre antéorbitaire, la réduction de la fenêtre temporale haute, celle-ci étant orientée dorsalement et non plus dorsolatéralement, des dents dentelées, etc.

Parmi les Archosauriformes les moins dérivés se trouvent les Protérosuchiens, lourds quadrupèdes du Trias inférieur, au régime carnivore. De leur groupe frère se détachent successivement les Érythrosuchidés, grands prédateurs du Trias, les Protérochampsidés (avec Proterochampsa , du Trias moyen) et les Archosauria : ces trois groupes possèdent en commun des dents enchâssées dans des alvéoles des os dentigères, ce qui constitue une convergence avec certains Cynodontes et les Mammifères; cette disposition dite «thécodonte» a servi à nommer l’ensemble Érythrosuchidés-Protérochampsidés-Archosauria qui forment le taxon des Thécodontes.

Parmi les Archosauria (Archosauriens), on peut ranger différents groupes de Thécodontes quadrupèdes (dont les crocodiles) et la lignée menant aux Dinosaures dont sont issus les Oiseaux.

Les `tosaures (Trias supérieur) étaient des quadrupèdes cuirassés, de taille petite ou moyenne. Les Parasuchiens ou Phytosaures (Trias supérieur) avaient l’aspect et les mœurs des crocodiles actuels. Il n’en sont pourtant pas les ancêtres, ce que montrent diverses de leur spécialisations anatomiques, la migration des narines au niveau des yeux en particulier. La lignée des crocodiles proprement dits débute au Trias, mais il est encore difficile de préciser comment elle s’enracine dans le stock Thécodonte. En effet, divers Thécodontes quadrupèdes rangés dans les Protosuchiens (Protosuchus , Trias supérieur) présentent des caractères qui pourraient les rapprocher de cette souche. Ce problème suscite actuellement d’actives études.

Une tendance à l’acquisition de la bipédie s’est manifestée très tôt dans l’histoire des Thécodontes, et c’est pourquoi on croyait que toutes les formes quadrupèdes post-triasiques (crocodiles et Dinosaures Sauropodes, en particulier) dérivaient de Thécodontes bipèdes secondairement retournés à la quadrupédie. Cette opinion est actuellement contestée et il est possible que les ancêtres des crocodiles et des Sauropodes ne soient jamais passés par un stade bipède.

Les crocodiles proprement dits, inféodés à la vie amphibie, se distinguent par l’aplatissement du crâne, la perte du foramen antéorbitaire, un type d’articulation tarsienne particulier. Pendant le Secondaire, la lignée est représentée essentiellement par les Mésosuchiens, à palais secondaire assez court, qui se rangent en six familles principales. Certaines, spécialisées dans le régime piscivore, sont «longirostres», d’autres sont «brévirostres». Au Jurassique, certains s’adaptent à une vie franchement aquatique. Les Téléosaures à museau allongé et surtout les Métriorhynques et Géosaures («Thalattosuchiens») ont des membres terminés en palette natatoire ^{[cf. MEMBRES]}. D’autres familles conservent une structure plus généralisée, et le stade structural mésosuchien persiste dans le Tertiaire avec les Sébécosuchiens au crâne élevé. Les Eusuchiens représentent le stade structural ultime de la lignée des Crocodiliens. Ils sont connus à partir du Jurassique, donnant des types longirostres (gavials) et brévirostres (alligators). Le palais secondaire est si long qu’il intéresse les os ptérygoïdes. Le géant du groupe, Phobosuchus (Crétacé supérieur), devait atteindre douze mètres de longueur.

Les autres Archosaures (Ptérosaures, Dinosaures et, originellement, les Oiseaux) dérivent tous d’une autre lignée de Thécodontes, les Pseudosuchiens. On les rencontre dès la base du Trias avec Euparkeria , véritable «prototype» des Archosauriens bipèdes: le crâne est élevé, comprimé latéralement, la fosse antéorbitaire est grande, les particularités squelettiques ^{[cf. MEMBRES]} permettent de le considérer comme un bipède coureur. Il semble que l’évolution des Thécodontes de ce type ait été explosive, car ils sont déjà nombreux et variés au Trias moyen.

Cette radiation évolutive conduit directement à l’apparition, dès le Trias moyen, de la première grande lignée de Dinosaures, les Sauripelviens ou Saurischiens, qui ont un bassin reptilien triradié typique. Cette structure de leur bassin les oppose aux Avipelviens ou Ornithischiens ^{[cf. MEMBRES]}.

Sauripelviens

Les Cœlurosauriens sont des coureurs bipèdes, carnivores, de petite à moyenne taille, à ilion allongé. La lignée est jalonnée par Coelophysis (Trias supérieur américain). Compsognathus , le plus petit Dinosaure connu (60 cm) du Jurassique d’Europe, Elaphrosaurus du Jurassique supérieur d’Afrique orientale, qui étaient tous des formes graciles, à petites dents pointues. Au Crétacé, outre la persistance de formes comparables, apparaissent des espèces plus grandes (4 m), soit prédatrices, soit dépourvues de dents comme Sthruthiomimus et Ornithomimus . Le régime alimentaire de ces animaux, qui présentent une étonnante adaptation anatomique à la course, comparable (leur nom l’indique) à celle de l’autruche, demeure une énigme.

Les Carnosauriens constituent la lignée des grands Dinosaures carnivores, toujours bipèdes. Le type en est Allosaurus , du Jurassique supérieur américain. On peut le décrire comme un Cœlurosaurien agrandi, aux proportions plus lourdes, au cou relativement plus court, aux membres antérieurs réduits, à trois doigts griffus. La lignée se poursuit au Crétacé avec des formes comme Gorgosaurus et elle culmine avec le célèbre Tyrannosaurus (Crétacé supérieur), haut de cinq mètres, long de plus de dix. Le crâne, de 1,40 m de longueur, allégé par une fenestration remarquable, portait des dents longues de 15 à 20 centimètres. On a longtemps placé à l’origine des Carnosauriens un ensemble de grands carnivores bipèdes assez mal connus du Trias supérieur, tel Teratosaurus . Colbert a fait pourtant remarquer (1964) que les Carnosaures et les Cœlurosaures ont en commun un ilion très allongé; au contraire, Teratosaurus et les formes voisines ont un bassin à ilion très court et ne pourraient être à l’origine des Carnosauriens. Ceux-ci et les Cœlurosauriens auraient au contraire d’étroits liens de parenté et ils constituent ensemble, parmi les Dinosaures Sauripelviens, le groupe des Théropodes.

Aux Théropodes s’opposent les Sauropodes, dont le type est le célèbre Diplodocus du Jurassique supérieur américain. L’origine de ce groupe est mieux comprise depuis quelques années. On connaissait dans le Trias supérieur une série d’assez grands Dinosaures à ilion court, et plus ou moins bipèdes; certains, adaptés au régime carnivore, tel Teratosaurus , étaient, comme on l’a vu, les précurseurs écologiques mais non phylogéniques des Carnosauriens: on les appelle les Paléopodes. D’autres, comme Plateosaurus , du Trias supérieur européen, étaient végétariens: ce sont les Prosauropodes. On admettait qu’à partir de ceux-ci un retour complet à la quadrupédie s’était effectué pendant le Lias, aboutissant ainsi aux Sauropodes typiques du Jurassique supérieur. La découverte récente de Prosauropodes triasiques déjà parfaitement quadrupèdes (Melanorosaurus ) montre que ce type structural s’est, en fait, différencié bien plus tôt. Les Sauropodes «classiques» sont connus du Jurassique moyen au Crétacé supérieur. La plupart ont des membres antérieurs un peu plus courts que les postérieurs et un corps très élancé, c’est le type du Diplodocus et du Brontosaure. Les Brachiosaures, au contraire, avaient un cou redressé, les membres antérieurs plus longs que les postérieurs. Outre ces caractères, on distingue les différents types d’après la disposition des narines et des dents. Il est classique de représenter les Sauropodes comme d’indolents amphibies envasés dans les marécages. Des considérations anatomiques, écologiques et physiologiques sérieuses remettent en cause cette interprétation (R. Bakker, 1971). Il paraît maintenant plus plausible, mutatis mutandis , de se représenter ces animaux dans le rôle écologique des Proboscidiens actuels, un peu «comme des éléphants ayant la tête au bout de la trompe».

Avipelviens

L’évolution des Ornithischiens (ou Avipelviens), restée longtemps obscure, est de mieux en mieux connue, grâce à des travaux récents. La découverte de représentants primitifs du groupe, dans le Trias supérieur d’Afrique du Sud (Fabrosaurus ), a été décisive à cet égard. Fabrosaurus est un Hypsilophodonte, c’est-à-dire un représentant du «tronc» ornithischien conservateur à partir duquel se différencient, au Jurassique et surtout au Crétacé, des branches variées. Du Trias au Crétacé, les Hypsilophodontes conservent une taille médiocre, une posture bipède, une denture complète, un régime herbivore. La lignée est jalonnée par Geranosaurus au Trias, Hypsilophodon au Crétacé inférieur, Thescelosaurus au Crétacé supérieur.

Au Crétacé inférieur apparaissent de grands bipèdes herbivores, les Iguanodontidés, aux dents nombreuses et crénelées. Les Hadrosaures (ou Trachodontes) du Crétacé supérieur peuvent être tenus pour l’aboutissement de formes comme Iguanodon . Les dents nombreuses forment une table abrasive ^{[cf. DENTS]}, certains sont bipèdes mais la quadrupédie devait aussi être possible. On appelle souvent ce groupe «Dinosaures à bec de canard» à cause de la forme spatulée de la région maxillaire. On leur prêtait classiquement un mode de vie amphibie, mais, comme pour les Sauropodes, des analyses détaillées, d’ordre anatomique, écologique et paléobotanique (Ostrom, 1962), sont récemment venues tempérer ce point de vue. Tandis que certains Hadrosaures possédaient un crâne de morphologie «normale» (Hadrosaurus , Edmontosaurus ), d’autres se signalent par l’extraordinaire développement de crêtes osseuses céphaliques variées, liées aux voies respiratoires (Lambeosaurus , Parasaurolophus ). L’interprétation de ces structures (rôle olfactif, dimorphisme sexuel, «schnorchel», etc.) n’a pas permis, jusqu’à présent, de parvenir à des conclusions vraiment convaincantes.

Une autre lignée d’Ornithischiens bipèdes est représentée au Crétacé supérieur par les Pachycéphalosauridés. Comme leur nom l’indique, ils se signalent par un extraordinaire épaississement des os de la voûte crânienne. De récents travaux interprètent cette particularité comme une adaptation à des combats sexuels ou territoriaux, comparables à ceux de certains Ongulés actuels.

De nombreuses lignées indépendantes d’Ornithischiens se sont adaptées à la locomotion quadrupède, presque toujours associée à la possession d’épines ou de cuirasses osseuses. La lignée des Stégosaures s’épanouit dès le Jurassique. Stegosaurus d’Amérique du Nord comme Kentrurosaurus d’Afrique se caractérisent par la brièveté relative des membres antérieurs, par leur crâne petit et étroit. Le dos bombé portait deux rangées d’épines ou de plaques osseuses dressées qui se continuaient sur la queue. Au Crétacé s’épanouissent de nouvelles séries de quadrupèdes, les Ankylosaures. C’étaient des Reptiles très massifs, souvent enfermés dans une véritable carapace osseuse. La lignée serait représentée, au tout début de sa différenciation, par Scelidosaurus . Elle continue avec des formes d’aspect de plus en plus lourd, à la carapace compliquée de prolongements osseux. Le corps est large, les membres massifs. Toutes ces formes se rangent en cinq ou six familles principalement connues du Crétacé supérieur d’Amérique du Nord, de Mongolie et d’Europe. Citons les genres Ankylosaurus et Nodosaurus du Crétacé américain.

Les Cératopsiens constituent l’ultime rameau des Dinosaures avant leur extinction. L’apparition de ces quadrupèdes est en effet relativement tardive (Crétacé supérieur). Ils semblent clairement dériver de formes bipèdes proches des Hypsilophodontes, mais spécialisées par leur crâne court, à bec de perroquet, les Psittacosauridés. Les Cératopsiens proprement dits conservent cette particularité, mais sont tous quadrupèdes. C’étaient des herbivores comme tous les Ornithischiens: leur aspect devait être quelque peu comparable à celui des rhinocéros. Comme chez ces derniers, la tête, relativement énorme, portait des cornes. Celles-ci, de nature osseuse, étaient complétées par une collerette osseuse protégeant le cou. Le nombre de cornes, la disposition de la collerette, fenestrée ou non, sont de bons caractères systématiques. Le type de cet ensemble est Triceratops du Crétacé supérieur nord-américain, à la tête énorme et massive. Les membres sont redressés et puissants, mais les antérieurs plutôt courts. Le groupe est bien connu par les squelettes complets de plusieurs genres. Il semble que la vitesse évolutive de cet ensemble ait été assez grande. Du petit Protoceratops de Mongolie (dont on connaît les œufs) jusqu’aux formes terminales longues de sept mètres comme Torosaurus , on a pu proposer une filiation plausible entre la quinzaine de genres connus. Les Cératopsiens ne sont connus qu’en Mongolie et en Amérique du Nord, où ils s’éteignent au Crétacé terminal.

Il n’est pas douteux que la classe des Oiseaux trouve son origine parmi les Archosauriens, mais aucun document fossile antérieur au célèbre Archaeopteryx (Jurassique supérieur d’Europe, connu maintenant par cinq exemplaires) ne vient éclairer le problème.

Oström a étayé l’argumentation faisant dériver Archaeopteryx de Dinosaures Cœlurosauriens (donc Sauripelviens). Les relations phylétiques d’Archaeopteryx (et par extension des Oiseaux) font à nouveau l’objet de multiples débats, étayés par l’argumentation cladistique. D’étroites relations phylétiques entre Oiseaux et Mammifères ont même été ainsi argumentées.

Ainsi Gardiner rassemble ces deux taxons (fig. 4) dans le groupe des Haemothermia sur la base d’un métabolisme élevé permettant l’homéothermie, la différenciation de phanères tels que poils ou plumes, etc. Mais il est plus probable que les Oiseaux représentent le groupe frère d’un ensemble de petits Dinosaures Cœlurosauriens, les Deinonychosauria dont le représentant type, Deinonychus , possédait sur un doigt une griffe en forme de lame de faucille dont il devait se servir comme arme offensive contre ses proies. En ce cas, les Oiseaux ne seraient, dans une conception cladistique de la systématique, qu’un rameau très dérivé des Dinosaures.

Ptérosaures

En ce qui concerne les Ptérosaures ou Reptiles volants, l’essentiel des connaissances n’a guère été renouvelé depuis le XIX^e siècle. Les principales particularités structurales qui en font des machines volantes sont mentionnées dans l’article MEMBRES. Les premiers Ptérosaures apparaissent au Trias supérieur. Leur différenciation de la souche thécodonte est inconnue. Ils conservent au début un crâne volumineux, allégé par de grandes fenêtres antéorbitaires, une denture puissante, une queue allongée. Citons Dimorphodon du Lias inférieur anglais, très primitif, Ramphorhynchus du Jurassique supérieur, à la longue queue terminée en «gouvernail de direction» aplati.

Les Ptérodactyles, plus évolués, ont une queue fort réduite et diverses simplifications de l’architecture crânienne. Ils débutent au Jurassique supérieur par de petites formes (Pterodactylus ). Certains, tel Chtenochasma , possédaient une multitude de dents très allongées et fines comme des soies. Au Crétacé apparaissent les Pteranodon , gigantesques planeurs de sept mètres d’envergure. Les dents ont disparu, remplacées par un bec corné. Ils menaient sans doute une vie comparable à celle des grands Oiseaux marins actuels (frégates), avec un régime ichthyophage. Diverses caractéristiques (présence d’empreintes de poils notamment) rendent probable l’existence de l’homéothermie chez les Ptérosaures.

Au Crétacé terminal, les Dinosaures et, avec eux, les Ptérosaures dans les airs, les Mosasaures, Plésiosaures et Ichthyosaures, les Ammonites dans les mers s’éteignent à jamais. C’est vraiment la fin d’un monde, d’un complexe bio-écologique tout entier. Des modifications concomitantes de la flore, du climat, de la répartition des continents, de la taille des terres émergées au Crétacé terminal (voir Ginsburg, Axelrod et Bailey) nous paraissent liées à ces grands changements faunistiques plus qu’une quelconque «dégénérescence» de lignées ayant trop vécu! Plus qu’une explication unitaire simple, et sans doute simpliste, il paraît donc raisonnable d’envisager que la convergence, peut-être fortuite, de causes variées, externes et internes, réagissant les unes sur les autres selon une sorte de «réaction en chaîne», a provoqué cette révolution dans l’histoire de la vie que fut l’effacement des grands Reptiles, effacement qui, dès le Paléocène, va redonner sa chance à la lignée mammalienne, éclipsée par eux depuis le Trias.

Encyclopédie Universelle. 2012.